Следовать за мыслями великого человека есть наука самая занимательная.
А. С. Пушкин
С самой ранней юности я испытывал сильное желание понять и разъяснять все, что бы ни наблюдал, т. е. подвести все факты под некоторые общие законы.
Чарлз Дарвин
В научной тематике И. А. Ефремова можно наметить четыре основных направления: тафономию, описательные работы по земноводным и пресмыкающимся, стратиграфию и обобщающие сводки и статьи, включающие все аспекты исследования. В этой книге, помимо тафономии, автор сосредоточил внимание лишь на важнейших работах названных направлений.
Особое место в трудах И. А. Ефремова занимает фундаментальная сводка "Фауна наземных позвоночных в пермских медистых песчаниках Западного Приуралья". Для краткости ее обычно называют "Фауна медистых песчаников". По ряду причин именно эта фауна вместе с медистыми песчаниками надолго заинтересовала ученого, можно сказать, стала доминирующей у Ефремова-палеонтолога. В разной степени большинство его работ по фауне пермских позвоночных и корреляции вмещающих отложений не только в СССР, но и в Южной Африке и Северной Америке закономерно проявляется через рассмотрение этой фауны. В монографии он подводит итог почти 200-летнему изучению этих отложений.
Однако, прежде чем говорить о содержании, особенностях и значении монографии, следует очертить в пределах ее названия смысл понятия "медистые песчаники". Они составляют гигантское геологическое образование в виде широкой до ста километров полосы пестроокрашенных пород, вытянутой вдоль западного склона Урала почти на две тысячи километров. Эта полоса сложена преимущественно континентальными отложениями: песчаниками, глинами, мергелями, со сравнительно редкими прослоями известняков.
Мощность этих переслаивающихся отложений достигает нескольких сот метров. Медоносны обычно песчаники, руда залегает гнездами и содержание меди не превышает нескольких процентов. В масштабах геологического времени эта масса осадков накапливалась в Приуралье около 20 млн. лет и, как выяснилось, содержала окаменевшие остатки растений и животных.
Медоносные отложения Приуралья с незапамятных времен разрабатывались как сырье для получения меди. Первыми рудознатцами медистых песчаников были исчезнувшие племена. Они оставили следы материальной культуры в виде "чудских копей" и "чудских древностей". Особенно интенсивная разработка медистых песчаников относится к 20-30-м годам XVIII в. Указания о находках рудокопами разного рода "куриозных вещей, показывающих премудрость натуры" имеются уже у В. Н. Татищева и В. И. Геннина. Медистые песчаники, сыгравшие столь важную роль в экономическом развитии Приуралья, оказались чрезвычайно важными для истории отечественной палеонтологии.
К 60-м годам XIX в. горные работы в Приуралье почти полностью прекратились в связи с истощением рентабельных по тем временам руд и открытием богатых месторождений меди в других районах. С прекращением работ резко сократились и находки окаменелостей позвоночных, но в целом этот период отличает весьма интенсивное изучение органических остатков из медистых песчаников.
Итак, что же определило интерес И. А. Ефремова к остаткам позвоночных из медистых песчаников Приуралья? Как отмечено в предисловии к его монографии, эта фауна, известная по немногим находкам, детально не изучалась. Остатки земноводных, пресмыкающихся и рыб, добытые в уже заброшенных и забытых рудниках, оставались, по существу, единственными и практически невосполнимыми документами геологической летописи. Попытки И. А. Ефремова отыскать места находок позвоночных, их остатки в заброшенных и полуобвалившихся штольнях Каргалинских и Уфимских рудников не принесли результатов в смысле новых находок. В редких случаях ему удавалось уточнить и обнаружить местоположение старых шахт и рудников. Надежд на получение новых и более полных находок также не было: открытая разработка рудников с целью поисков позвоночных была дорога и трудоемка. Материалы по многим местонахождениям окаменелостей, карты, планы рудников, залегание рудных залежей, состав руд, сведения по геологическим особенностям, архивы и даже названия и местоположения рудников были утрачены. Поэтому единственным для И. А. Ефремова способом выяснения этих вопросов оставалось возможно полное проникновение в историю изучения медистых песчаников. Сама же ископаемая фауна Приуралья, по мнению ученого, настоятельно требовала пристального внимания еще и потому, что от расшифровки ее зависело обоснованное представление об эволюции позвоночных на пермских континентах и прогнозы на поиски и изучение пермских фаун Азии, и особенно Сибири. Прежде чем приступить к систематическому описанию фауны медистых песчаников, И. А. Ефремов занялся сбором сведений из отечественной и зарубежной литературы, установлением мест хранения и историей находок, объединением и сборами данных об окаменелостях по музеям и учреждениям, выяснением судеб утраченных образцов и коллекций, получением слепков с зарубежных коллекций. Окаменелости из медистых песчаников были рассеяны по геологическим учреждениям, частным собраниям и музеям мира. Например, челюсть пресмыкающегося из каргалинских рудников, по словам И. А. Ефремова, еще 100 лет назад была отправлена агентом английской меднорудной концессии в Австралию. Многие образцы из музейных и частных коллекций в Западной Европе бесследно исчезли во время второй мировой войны.
Подготовительная работа заняла у И. А. Ефремова 14 лет. Следовательно, необходимость создания капитальной сводки зрела у него постепенно по мере знакомства с этой фауной. Выявлялось ее значение для истории пермских позвоночных, место фауны медистых песчаников в континентальных отложениях востока Европейской части СССР и, наконец, отношение медистых песчаников и их фауны к пермским отложениям и фаунам Северной Америки и Южной Африки. За этими общими положениями в монографии раскрыты и проанализированы условия захоронения позвоночных, проведены каталогизация известных материалов и полная ревизия фауны, детально рассмотрены морфология, систематика, филогения, изучены типы морфологических адаптаций наземных позвоночных, условия существования фауны и другие специальные вопросы. Рассмотрев чисто палеонтологические особенности фауны медистых песчаников, И. А. Ефремов детально сравнил ее с фаунами зверообразных пресмыкающихся Северной Америки и Южной Африки и, как вывод, привел схему стратиграфической, хронологической последовательности пермских фаун мира.
Монографию открывает исторический обзор медистых песчаников и их фауны. Сам по себе обзор составляет интереснейшее самостоятельное исследование. И. А. Ефремов начинает его со времен Н. Рычкова, И. Лепехина, переходя далее к исследованиям С. С. Куторги, экспедициям А. Гумбольдта и Р. Мурчисона, а от них через установление пермской системы к работам В. Квалена и Э. Эйхвальда и других отечественных и зарубежных ученых, изучавших медистые песчаники и их окаменелости. Периодизацию исторического обзора И. А. Ефремов заканчивает началом 50-х годов XX в., для которых характерен новый, послевоенный подъем геолого-съемочных работ и соответственно новые находки позвоночных в районах распространения медистых песчаников. Изучение нашей пермской фауны, как подчеркивал И. А. Ефремов, оказало серьезное влияние на все зарубежные работы в этой области палеонтологии.
Особенно большой вклад в отечественную палеонтологию И. А. Ефремов связывает с именами С. С. Куторги и В. Квалена. Куторга положил начало научному изучению фауны и в 1838 г. опубликовал первое описание двух родов: бритопуса (Brithopus) и сиодона (Syodon) из рудников Пермской губернии, обратив внимание на их сходство с архаическими млекопитающими. По мнению Ефремова, в описании и анатомическом понимании плечевой кости Куторга проявил высокие познания и широту взглядов. В этом вопросе он намного опередил более поздних видных зарубежных ученых. Профессор Петербургского университета Куторга был и выдающимся педагогом. По словам К. А. Тимирязева, он первым в России познакомил студентов с теорией Ч. Дарвина уже в 1860 г. и дал трезвую, объективную оценку теории. Другой отечественный палеонтолог-геогност В. Квален был энтузиастом поисков и сбора окаменелостей по всему Западному Приуралыо. Его многочисленные находки послужили основой для первоописаний наземных позвоночных и рыб. Квален был непревзойденным знатоком медистых песчаников и его наблюдения, как подчеркивал И. А. Ефремов, оказали существенное влияние на становление тафономии.
Основу монографии составляет описательная часть с морфологией и систематикой фауны медистых песчаников. Однако собственно описательной части предшествует сравнительно небольшая глава о особенностях препаровки, исследования и каталогизации материала. Необходимость этого диктовалась недостаточной первичной препаровкой, малочисленностью, ценностью и невосполнимостью образцов. В работе с коллекциями сам И. А. Ефремов применил оригинальные методики в препаровке, сохранении и исследовании объектов. Он, в частности, провел полную ревизию и каталогизацию материалов по учреждениям и музеям Москвы, Ленинграда, Казани и других городов, а также слепков из Британского музея в Лондоне, по их систематической принадлежности к той или иной группе животных.
В описательной части И. А. Ефремов дает подробнейшую морфологическую характеристику остатков из подкласса зверообразных пресмыкающихся — терапсид: растительноядных и хищных дейноцефалов с необычно утолщенными костями крыши черепа. В этих группах для родов бритопус, сиодон и дейтерозавр (Deuterosaurus) он проводит полную ревизию, начиная с первоописаний остатков и переизучения литературы, и оценивает правильность отнесения животных к ранее установленным систематическим категориям. Путь подобной ревизии и объем работы с литературными источниками предшественников виден по синонимике, т. е. перечню описаний и названий по каждому конкретному роду.
В этих же группах И. А. Ефремов рассматривает роды: ропалодон (Rhopalodon), описанный Фишером в 1841 г., венюковия (Venjukovia), адметофонеус (Admetophoneus), титанофонеус (Titanophoneus) и улемозавр (Ulemosaurus). К описанию каждого рода и вида всех групп фауны медистых песчаников дается детальнейший перечень объектов и их сохранность, а также указываются места находки и хранения.
В том же подклассе терапсид И. А. Ефремов останавливается на группе зверообразных териодонтов-горгонопсий с родами фтинозух (Phthinosuchus) и фтинозавр (Phthinosaurus). Наибольшее внимание он уделяет описанию черепа фтинозуха. По полноте и сохранности это один из лучших черепов в коллекции из медистых песчаников. До Ефремова его изучали почти все крупнейшие палеонтологи, начиная с англичанина Сили — исследователя конца XIX в. И. А. Ефремов устанавливает самостоятельность этих родов и помещает их в особое семейство архаичных хищников-горгонопсий.
Среди зверообразных из медистых песчаников он описал еще три новых рода (фреатозух, фреатозавр, фреатофазма), систематическое положение которых и до сих пор неясно из-за неполноты материалов. И. А. Ефремов считал их наиболее архаическими формами в фауне медистых песчаников и по их особенностям сближал с эдафозаврами — одной из трех групп североамериканских пеликозавров. Описательная часть монографии закапчивается родом парабрадизавр (Parabradysaurus), который И. А. Ефремов рассматривал среди парейазавров. Остатки эти в виде небольшого фрагмента челюсти были найдены А. А. Штукенбергом на р. Каме в 1898 г. Однако только находки очерской фауны позволили включить этот род в состав растительноядных дейноцефалов.
В заключительной части монографии даны общие выводы, сравнения фаун, тафономия, а также показано стратиграфическое значение фауны медистых песчаников. В общем составе фауны наземных позвоночных И. А. Ефремов (вместе с пятью родами земноводных) называет 18 родов и 22 вида. Он классифицирует земноводных как архаических покрытоголовых стегоцефалов и лягушкоящеров-батрахозавров. Те и другие по своим морфологическим особенностям приспособлены к различным условиям обитания. Среди них имеются прибрежные — водные животные или гавиалоподобные, хорошо плавающие рыбоядные обитатели обширных водных бассейнов. Параллельно существовали и другие, малоподвижные, саламандроподобные пассивные хищники, подстерегавшие добычу в заводях и старицах. В фауне земноводных И. А. Ефремов особенно выделяет наиболее часто встречающегося среди остатков зигозавра (Zygosaurus). Это крупное животное из группы поздних диссорофид по отсутствию на черепе каналов боковой линии и другим особенностям отнесено к животным наземного облика — обитателям влажного климата с обилием болот и затененных участков.
И. А. Ефремов считал, что А. П. Быстров удачно назвал земноводных типа зигозавра, без каналов боковой линии на крыше черепа, "ксерофильными" лабиринтодонтами. Это, как полагал Быстров, позволяло рассматривать их среди обитателей засушливого климата. Быстров, изучая покровные кости черепа лабиринтодонтов, установил два типа микроструктуры у пермских и триасовых представителей этой группы. Первый ("гидрофильный") тип строения характерен развитием желобков органов боковой линии и покровными костями, пронизанными густой сетью сосудов, обеспечивавших интенсивный газообмен через кожу; второй ("ксерофильный") — отсутствием желобков боковой линии, а также сети сосудов и, следовательно, интенсивного газообмена. Эти факты и привели А. П. Быстрова к выводу, что преобладание ксерофильных лабиринтодонтов говорит о сухом климате позднепермской эпохи, а преобладание гидрофильных форм — о влажном климате раннего триаса.
В своей монографии и в одной из поздних статей [85] И. А. Ефремов приходит к диаметрально противоположному выводу: кожа амфибий лишена чешуйчатого влагоизолирующего покрова, поэтому лабиринтодонты могут быть активными наземными животными лишь в условиях влажного климата. Отсюда существование ксерофильных форм сухопутного облика говорит о влажном климате позднепермской эпохи. Говоря о лабиринтодонтах медистых песчаников, И. А. Ефремов подчеркивает, что наличие зигозавра и других сухопутных ксерофильных лабиринтодонтов и разнообразный характер морфологических адаптаций пресмыкающихся отчетливо указывают на влажный климат с разнообразием биотопов, богатством растительности и большой численностью популяции рыб — основной пищи лабиринтодонтов и хищных пресмыкающихся. И. А. Ефремов обращает внимание и на своеобразие и неповторимость облика пресмыкающихся этой фауны, обилие и качественное разнообразие растительноядных форм. Среди последних преобладали дейноцефалы или архаические, близкие к дейноцефалам формы, явно сходные с более древней группой эдафозавров. Ученый видел в эдафозаврах-фреатозаврах первых растительноядных зверообразных, начавших внедрение в пределы суши. Другие зверообразные фауны медистых песчаников также сохранили свои первичные черты и потому во многом еще не утратили сходства с разными группами пеликозавров, особенно с сфенакодонтными пеликозаврами.
К главной группе медистых песчаников И. А. Ефремов отнес хищных и растительноядных дейноцефалов. Вместе с тем отличия их от предков-пеликозавров позволяли видеть в дейноцефалах конкретную ступень развития, сменившую пеликозавров. Ефремов назвал эту ступень дейноцефаловой. В настоящее время термин дейноцефаловые фауны широко применим к характеристике позднепермских отложений, где дейноцефалы преобладают в составе фауны.
Для выявления соотношений фауны медистых песчаников с другими пермскими фаунами позвоночных И. А. Ефремов затронул некоторые общие вопросы эволюции древнейших наземных позвоночных. Он рассматривает их через выявление взаимоотношений организма со средой обитания. При этом он анализирует и сравнивает уровни организации различных животных в сходных или других условиях, показывает преимущества или слабые стороны экологических типов в освоении новых сред обитания, противоречия адаптации на ранних этапах освоения суши. В адаптивной радиации он связывает разнообразие экологических типов со временем существования и различиями в уровнях организации разных групп, т. е. в их зависимости от различий физиологической основы. Естественно, совершенствование способов питания, изменение состава пищи, функций зубов влекли за собой изменения в строении ротовой полости, а также в способе дыхания. При этом в эволюции пресмыкающихся особенное значение приобретало разрешение противоречия в питании и дыхании. Преодоление его сопровождалось, например, развитием в ротовой полости "отражателей" — поперечных гребней крыловидных костей, увеличением объема ротовой полости и высоты предглазничной области черепа. "На протяжении всей эволюции древних наземных позвоночных, вплоть до высших зверообразных или таких, обладающих вторичным нёбом архозавров, как крокодилы, шла борьба за возможность одновременного дыхания и еды" [69, с.336],— писал И. А. Ефремов. С повышением уровня организации борьба за преодоление противоречия сопровождалась ростом активности организма. Это привело в конце концов к появлению вторичного нёба и развитию теплокровности у высших наземных позвоночных. Пути преодоления этого противоречия в разных группах зверообразных, как считал И. А. Ефремов, нередко сводились к своеобразной функциональной замене вторичного нёба. Особенно подробно он останавливается на решении противоречия между едой и дыханием в различных группах дейноцефалов, преобладающих в фауне медистых песчаников. У них этот процесс шел различно, причем сопровождался не только усложнением в развитии зубной системы, отодвиганием внутренних ноздрей назад, но и изменением нагрузок на зубы при изменении состава пищи, что привело к утолщению костей в лобной, надглазничной и теменной части крыши черепа. Сходные с дейноцефалами аналогичные приспособления в ротовой полости и дыхательной системе наблюдаются в группе аномодонтов. У многих из них взамен зубов возникает режущий роговой чехол-клюв. Возможно, его появление определило длительное существование этой группы зверообразных — до конца триасового периода. Разрешение этого противоречия И. А. Ефремов прослеживает от дейноцефалов к более поздним и прогрессивным группам зверообразных (цинодонтам и тероцефалам). У тех и других оно осуществлялось образованием обычного для настоящих теплокровных животных вторичного нёба.
Специальный раздел монографии отведен строению зубов позвоночных. Здесь с большой степенью детальности И. А. Ефремов дает строение зубной системы опять же дейноцефалов — главной группы фауны — и в зависимости от этого анализирует характер пищи, избирательность питания и экологические типы животных.
Большое значение И. А. Ефремов придавал возникновению многократной смены и текодонтности зубов. Последняя сопровождается развитием у зубов корней и погружением их в альвеолы челюсти. Зубы у хищных зверообразных во многих случаях оцениваются по их сходству с зубами современных крокодилов; тип крокодилоподобных зубов характерен для многих хищников. Анализ биологических особенностей челюстного аппарата в разных группах зверообразных связывается с типовым обликом наземного позвоночного и способом его передвижения. Соответственно этому И. А. Ефремов разделяет древних четвероногих на пять типов: 1) при малоподвижной нижней челюсти и более подвижной верхней — крокодилы, лабиринтодонты, низкоходные животные; 2) подъем вверх обеих челюстей — насекомоядные низкоходные животные; 3) нижняя челюсть открывается вниз, по шея приподнята — зверообразные пресмыкающиеся; 4) нижняя челюсть открывается вниз, шея горизонтальна, передние конечности слегка распрямлены — крупные зверообразные типа горгонопсий с хорошо развитыми клыками; 5) нижняя челюсть открывается вниз, шея и передние конечности сильно приподняты — растительноядные дейноцефалы. В каждом типе он анализирует строение позвоночника, конечностей и показывает приуроченность типов животных к различным древним биотопам по мере удаления мест их обитания от водных бассейнов и приобретения животными "сухопутности".
Специальный раздел посвящен терморегуляции организма, в частности защите от перегрева у животных, еще не достигших уровня организации, свойственного поздним, высшим группам позвоночных. Пинеальный орган, или теменной глаз, или глазоподобный орган, расположенный на крыше черепа вблизи глаз и связанный, как считал И. А. Ефремов, с гипофизом, рассматривается им как орган воздействия на мозг, эндокринную железу. Отсюда — роль пинеального органа как фотогормонального терморегулятора. Появление его И. А. Ефремов связывает с выходом зверообразных на сушу и обитанием в мелких прогреваемых водоемах с резко изменчивой температурой среды. Это предположение, как считал сам И. А. Ефремов, нуждается в проверке и разработке, а для этого прежде всего нужно изучить сфенодона (гаттерию) — редкого архаичного представителя современных пресмыкающихся.
Анализ биологических особенностей позволил ученому сделать вывод о разнообразии условий существования фауны медистых песчаников в целом, время существования которой отмечено влажным климатом, обилием обширных водных бассейнов и болотистых лесов.
Заключительная часть монографии объединяет очерк местонахождений фауны медистых песчаников, тафономию местонахождений, описание стратиграфического положения этой фауны и соответственно места медистых песчаников в общем разрезе континентальной перми. Очерк местонахождений тесно переплетается с тафономией. Общие положения последней рассмотрены нами отдельно (гл. III); местонахождения фауны медистых песчаников вместе с другими местонахождениями позвоночных на территории СССР объединены в "Каталог" И. А. Ефремова и Б. П. Вьюшкова [76]. Здесь отметим лишь некоторые детали, не получившие отражения в "Каталоге".
Данные по местонахождениям и геологии рудников обобщены И. А. Ефремовым по всему Приуралью: Оренбуржью, Башкирии, Пермскому Прикамью и сравнительно немногим местонахождениям Кировской области и Татарии. Правда, у него отсутствуют сведения о находках костей по верхнекамским (значительно выше Перми) и зауральским рудникам. Подобные находки там, несомненно, имелись, но не было специалистов, которые могли бы оценить их значение. В очерке местонахождений приведена карта рудников середины XIX в., выполненная В. Кваленом. Графика по залеганию рудных тел, разрезам отдельных рудников, профилям скважин и карта поля распространения медистых песчаников с находками позвоночных составлены самим И. А. Ефремовым. Все эти наблюдения, как отмечал сам ученый, весьма ценны, с ними нужно считаться как с фактами, не требующими дополнительных доказательств.
Итоги многолетнего детального изучения геологии местонахождений и условий захоронения остатков, предпринятого И. А. Ефремовым по литературным данным и непосредственно в рудниках Приуралья, привели его к важному выводу. Оказалось, что для области захоронения остатков фауны медистых песчаников характерны следующие особенности: близость к области сноса осадков, находившихся в типично материковой обстановке; короткий путь переноса остатков наземных позвоночных; очень быстрое захоронение остатков при быстром осадконакоплении; интенсивная минерализация, сопровождающаяся оруденением органических остатков, в том числе и костей. Благодаря этим особенностям область обитания фауны и располагалась на краю обширной зоны осадконакопления — предгорного прогиба Урала. Предполагаемая расчетная ширина этой болотной низменности составляла около 100 км. Сравнение захоронений фауны медистых песчаников и пермских фаун Северной Америки и Южной Африки показывает большую удаленность мест захоронения от области обитания для местонахождений Северной Америки. Гигантское поле захоронения в районе Карру (Южная Африка) по этим же условиям ближе к Приуралъю. Но в целом, по мнению Ефремова, Приуралье по захоронению остатков занимает промежуточное положение.
В стратиграфическом обзоре И. А. Ефремов показывает возрастную неоднородность фауны медистых песчаников и на основании эволюционных уровней фаун проводит сопоставление верхней перми СССР, района Карру Южной Африки и Северной Америки. Вопрос о месте русской континентальной перми в мировом разрезе И. А. Ефремов считает одним из интереснейших и узловых вопросов в стратиграфии и межконтинентальной корреляции. Проблемы корреляции затрагиваются у него во многих, в том числе и поздних, работах. Он полагал, что нижние горизонты наших медистых песчаников и есть та немая и таинственная Экка Южной Африки, за которой следуют более молодые слои с поздней дейноцефаловой фауной.
Общие заключения к монографии ученый сформулировал в следующих выводах: 1) фауна медистых песчаников Западного Приуралья — наиболее древняя среди позднепермских фаун наземных позвоночных. Ее существование ограничено началом и серединой позднепермской эпохи; 2) по своему эволюционному развитию она занимает промежуточное положение между пижнепермской фауной Северной Америки и верхнепермской фауной Южной Африки. Зверообразные пресмыкающиеся медистых песчаников связывают типичных пеликозавров ранней перми с типичными зверообразными поздней перми; 3) часть южноафриканских континентальных отложений, называемых Экка, относится к базальным горизонтам верхней Перми, как и медистые песчаники Западного Приуралья; 4) фауна медистых песчаников является основным звеном для разработки детальной стратиграфии континентальных пермских отложении.
В сравнении с другими палеонтологическими работами эта монография И. А. Ефремова очень индивидуальна. Уже в стиле изложения и глубине исторического обзора видна "рука" и подход Ефремова — историка, геолога, писателя. Обзор воспринимается специалистами как живое свидетельство, словно писал его очевидец-исследователь Приуралья. И. А. Ефремов знал время действия и закрытия каждого рудника, место и время каждой находки, вклад предшественников, прямо или косвенно связанных с находками позвоночных. Как палеонтолог, он мог бы ограничиться обычным описанием остатков, ревизией работ предшественников и внести, как обычно, что-то новое. Однако в его монографии звучат многие на первый взгляд второстепенные аспекты исследования медистых песчаников. Он затрагивает фациальный и минералогический анализы, происхождение медистых песчаников, рассматривает приуроченность меденосности к типам пород, объясняет происхождение оруденения и различия в минерализации органических остатков, показывает типы и распределение в породах органики. Тем самым все сведения о медистых песчаниках подчинены у Ефремова одной задаче — всестороннему освещению их фауны. С этих же позиций он сравнивает эту фауну с другими пермскими фаунами и отложениями и определяет ее место в геологической летописи перми. Выводы И. А. Ефремова и сегодня актуальны для палеонтологии и стратиграфии континентальной перми. По объему и глубине собранных редких или уже утраченных сведений и архивных материалов монография И. А. Ефремова, ставшая библиографической редкостью, выходит далеко за пределы названия. Она остается своеобразной энциклопедией по континентальной перми, своего рода памятником ушедшей в далекое прошлое эпохе горно-промышленного освоения, труду энтузиастов-исследователей и горняков Западного Приуралья. Сегодня, спустя десятилетия после публикации, его монография остается в отечественной палеонтологии, в изучении пермской системы одной из немногих ярких и поистине поэтических страниц.
Заметное влияние на становление тафономии и последующее изучение пермских фаун оказали две работы И. А. Ефремова об ишеевской фауне.
В одной из них [38], помимо вопросов захоронения, наряду с описанием новых родов и видов проведен анализ морфологических адаптации и экологических особенностей фауны. В составе зверообразных впервые описан дейноцефал титанофонеус — очень крупный наземный хищник, охотившийся на растительноядных дейноцефалов. Позднее из этого же местонахождения в составе этого рода Ю. А. Орлов охарактеризовал крупнейшего хищника-долиозавриска (Doliosauriscus). Еще один, более мелкий хищный дейноцефал, отнесенный к роду сиодон, установленному Куторгой в медистых песчаниках, рассматривался Ефремовым как всеядное, возможно падалеядное животное, бывшее обитателем речных побережий. Морфологическое сходство этих хищников с пеликозаврами говорило, по мнению Ефремова, о происхождении их от более примитивных и ранних зверообразных.
Описывая растительноядных дейноцефалов, И. А. Ефремов касается установленного А. Н. Рябининым улемозавра. Последний, по мысли Ефремова, весьма близок южноафриканскому роду мосхопс (Moschops). Особенно детально И. А. Ефремов говорит о роде венюковия, известном прежде лишь по фрагментарным остаткам, изученным В. П. Амалицким по находкам из Каргалинских рудников. В распоряжении И. А. Ефремова имелись сравнительно полные черепные остатки. Они позволили дать иную, нежели у Амалицкого, трактовку систематической принадлежности рода, включив его как новое семейство в состав растительноядных дейноцефалов. При этом отличия в строении зубов венюковии от других дейноцефалов позволили И. А. Ефремову сблизить венюковию с группой номодонтов, обособленной от дейноцефалов. Мощнейшая нижняя челюсть, специфика зубов — долотообразные резцы и крепкие щечные давящие зубы — дают возможность считать венюковию очень специализированным животным, питавшимся твердой пищей — очевидно раковинными моллюсками или растениями с твердой оболочкой и мягкой сердцевиной.
Говоря о возрасте, стратиграфическом значении и положении ишеевской фауны, И. А. Ефремов отмечает ее тесное сходство с фауной верхних горизонтов медистых песчаников, и в частности Каргалинских рудников. Сходство подчеркивается присутствием общих родов: сиодона, улемозавра, венюковии. Ишеевская фауна рассматривалась Ефремовым как поздний заключительный этап в существовании дейноцефалов. Другие волжские местонахождения, как и северодвинские, приурочены к более высоким горизонтам перми и резко отличаются полной сменой фауны. Хищные дейноцефалы замещаются горгонопсиями, растительноядные дейноцефалы — громадными неуклюжими парейазаврами; среди аномодонтов также появляется новая группа — дицинодонты.
В этой работе [38] намечены многие узловые вопросы, часть которых нашла отражение в "Тафономии", а большинство — в "Фауне медистых песчаников". Ишеевская фауна стала одной из эталонных позднепермских фаун, и работы о ней вылились в монографию о медистых песчаниках. Вместе с фауной позвоночных в медистых песчаниках ишеевская фауна позволила синхронизировать ряд немеденосных местонахождений востока Европейской части СССР и тем самым легла в основу биостратиграфических схем, региональных и межконтинентальных корреляций.
Вторая работа об ишеевской фауне опубликована на немецком языке и специально посвящена детальному монографическому описанию улемозавра [46]. Она существенно дополняет первоопнсание А. Н. Рябинина. В ней И. А. Ефремов снова подчеркивает сходство улемозавра с южноафриканским родом мосхопс и так же, как А. Н. Рябинин, приходит к выводу о близости родов. Позднее в монографии о медистых песчаниках И. А. Ефремов скажет о принадлежности ишеевских черепов к роду мосхопс и более детально и обоснованно сравнит ишеевскую и южноафриканскую дейноцефаловые фауны. В дальнейшем Л. П. Татаринов и автор настоящей книги уже без сомнений отнесут улемозавра к синонимам рода мосхопс.
При подготовке "Фауны медистых песчаников" И. А. Ефремов вел многолетний подбор материалов к "Каталогу местонахождений пермских и триасовых наземных позвоночных на территории СССР", опубликованному позднее в соавторстве с его учеником Б. П. Вьюшковым. "Каталог" включает реестр местонахождений, систематизирует данные о захоронении остатков и, что важно для практики геологических исследований, дает оценку стратиграфическому значению остатков позвоночных. В основу реестра положена систематизированная картотека местонахождений, составленная Ефремовым в 1940 г.
В "Каталоге", как указано в предисловии, подведены итоги изучению местонахождений и фаунистической характеристике континентальных красноцветных отложений Русской платформы но данным па 50-е годы XX в. Стратиграфическому очерку предпосланы в хронологическом порядке семь региональных фаунистических комплексов пермских и триасовых позвоночных. В комплексах рассмотрены возрастные, тафономические различия и параллельные группировки с типовой родовой и видовой характеристиками. Далее в систематическом и хронологическом порядке приведен общий список пермских и триасовых позвоночных по фаунистическим комплексам и зонам. В обсуждении деталей стратиграфической схемы И. А. Ефремов поддерживает предшествующее уточненное зональное деление на основе фаунистических комплексов и эволюционных уровней фаун. Местонахождения медистых песчаников он в целом характеризует единым приуральским дейноцефаловым комплексом с тремя возрастными группировками фауны дейноцефалов, показывающих преемственность в развитии. При определении эволюционных уровней фаун главным критерием служат наиболее повые высшие элементы фауны. Поэтому стратиграфия по наземным позвоночным должна строиться с учетом новых форм и отведения второстепенной роли архаическим формам.
Основную часть "Каталога" составляет описание местонахождений. Все они унифицированы в едином плане: 1) местоположение; 2) разрез; 3) видовой состав; 4) условия захоронения; 5) стратиграфический горизонт; 6) литература.
В описательной части приведен небольшой раздел с немногими нижнепермскими местонахождениями севера Европейской части СССР, Сибири и Казахстана. Для основной массы верхнепермских и нижнетриасовых местонахождений (около 180) соблюден хронологический принцип с фаунистическими комплексами и более дробным зональным распределением фаун (от I до VII зон) и географическим районированием. Литература к "Каталогу" содержит более 400 работ.
"Каталог" сопровождается инструкцией для поисков наземных позвоночных в континентальных отложениях, что, несомненно, увеличивает его значение. Инструкция, по существу, представляет обобщение практического опыта И. А. Ефремова в поисках и раскопках и тафономичсских наблюдений. В целом инструкция раскрывает процесс поисков, придает поискам нсобходимую практическую и теоретическую основу. Это особенно важно, поскольку именно полевики-геологи являются обычно первооткрывателями новых местонахождений.
Через 30 лет после "Каталога" на территории СССР открыто много интереснейших местонахождений пермского и триасового возраста. Тем не менее "Каталог", во многом определивший направление дальнейших палеонтологических исследований, и по сей день служит руководством при планировании и постановке экспедиционных работ по различным возрастам и группам ископаемых позвоночных. Более того, "Каталог" явился образцом для создания аналогичных справочников не только по перми и триасу, но и для местонахождений других возрастов и групп ископаемых организмов. Значение "Каталога" было оценено и зарубежными специалистами: с некоторыми сокращениями он был переведен профессором Э. К. Олсоном, издан в США и в известной мере послужил прототипом для классификации пермских местонахождений Северной Америки.
Среди фаунистических работ И. А. Ефремова важное значение для последующих исследований имело описание мезенской фауны пресмыкающихся [43]. Эта работа, составлявшая основу его докторской диссертации, во многом очерчивает направления последующих работ и интересов Ефремова. Предварительное описание остатков с р. Мезени он предпринимает в 1938 г. И. А. Ефремов устанавливает три новых рода пресмыкающихся: мелких котилозавров никтифрурета (Nyctiphruretus) и никтеролета (Nycteroleter) и небольшого хищника мезенозавра (Mezenosaurus), которого тогда он считал пеликозавром. При рассмотрении условий захоронения остатков И. А. Ефремов приходит к заключению о больших масштабах захоронений фауны. Местонахождения и фауну этого типа он называет мезенской. После морфологического описания он приводит замечания по экологии.
Мезенские котилозавры — мелкие ящерицеподобные животные с небольшой головой, легким подвижным туловищем и длинными конечностями были хорошо приспособлены к передвижению по суше. Обладая развитым теменным органом-терморегулятором (от дневного перегрева) и большими глазами, они были сумеречными или ночными насекомоядными животными. По-видимому, в сходных условиях обитал мезенозавр, хищник величиной с варана.
Основной раздел работы составляет рассмотрение стратиграфического положения фауны. Ефремов сравнивает мезенскую фауну с другими пермскими фаунами, и в частности с котилозаврами-никтеролетами из Башкирии. Тем самым здесь уже имеется основа для мезенско-белебеевского комплекса фауны, выделенного позднее. В заключение он отмечает архаический облик мезенской фауны и ее более древний возраст по сравнению с южноафриканской дейноцефаловой фауной. Здесь И. А. Ефремов уже делает вывод о том, что промежуточные формы, связующие дейноцефалов и вообще гондванских зверообразных пресмыкающихся с нижнепермскими пеликозаврами Северной Америки, должны находиться в СССР в слоях с более древней фауной. В частности, в некоторых местонахождениях медистых песчаников, относимых к так называемой первой зоне.
Помимо биологической стороны палеонтологии, раскрывающей картину эволюции наземных позвоночных, И. А. Ефремов видел первостепенное значение ископаемых позвоночных как руководящих ископаемых или своеобразных реперов на шкале геологической летописи. Это был выход палеонтологии в геологию и стратиграфию. Остатки позвоночных, как и другие окаменелости, служили основой для установления хронологической последовательности континентальных отложений, для региональных корреляций. Другими словами, они были основой для создания стратиграфических схем, без которых немыслимы геолого-съемочные работы. Вся Европейская часть СССР была громадным полем распространения мощной толщи пестроцветных отложений. Еще совсем недавно эта загадочная Terra incognita называлась пермотриасом — единой нерасчлененной толщей осадков с редкими и мало сопоставимыми находками позвоночных. Для самого И. А. Ефремова этот выход в практику совпал с периодом интенсивных геологических исследований, открытием "Второго Баку", послевоенным размахом геолого-съемочных работ.
Это практическое направление в палеонтологии было не менее значимым, чем палеозоологическое. Описательная палеонтология входила в стратиграфию, обеспечивая живую связь с полевой геологией. Последняя, в свою очередь, была заинтересована в новых находках и их скорейшем изучении. Схемы стратиграфического распределения позвоночных в континентальных отложениях совершенствовались по мере того, как карта Восточно-Русской платформы покрывалась все новыми коричневыми прямоугольниками геологических съемок.
Первые схемы были опубликованы И. А. Ефремовым в 1937-1939 гг. Он называл их зональными и при выделении фаунистических зон брал за основу последовательность этапов в развитии фауны позвоночных, которые отражались в смене фаунистических комплексов. Фаунистические зоны И. А. Ефремов связывал со сравнительно широким диапазоном отложений. В первых вариантах схемы И. А. Ефремов выделял шесть фаунистических зон, по которым распределялись местонахождения: четыре из них — для пермских и две — для триасовых отложений.
Обзор фауны пермских и триасовых наземных позвоночных, сделанный И. А. Ефремовым в 1941 г., уже построен по принципу зонального распределения. В нем указаны те же шесть фаунистических зон, каждая с перечнем основных местонахождений. В последующих вариантах схемы (1944, 1948, 1952, 1955, 1956 гг.) благодаря находкам и поправкам геологов внесены изменения. Однако основным вариантом осталась схема 1952 г., на которой базируются все современные схемы по позвоночным перми и триаса. Поэтому знакомство с этой схемой вполне достаточно, чтобы понять в общих чертах существо вопроса.
Первая дейноцефаловая зона содержит самую древнюю фауну в местонахождениях нижних горизонтов медистых песчаников. Это близкие к пеликозаврам и дейноцефалам пресмыкающиеся фреатозухи и фреатофазмы, а также лабиринтодонты-платиопсы. Иногда остатки позвоночных связаны с морскими известняками нижнеказанского возраста.
Вторая дейноцефаловая зона включает фауну более высоких горизонтов медистых песчаников Приуралья. Она прежде всего характеризуется хищными (титанофонеус) и растительноядными (улемозавр) дейноцефалами и ранними аномодонтами-венюковиями.
Первая и вторая зоны составляют приуральский дейноцефаловый комплекс. В нем, помимо разнообразных дейноцефалов и ранних аномодоптов, обычны лабириитодонты зигозавр и мелозавр. Вторую зону характеризуют местонахождения ишеевского дейноцефалового комплекса, распространенные параллельно местонахождениям верхних горизонтов медистых песчаников.
В более ранних вариантах схемы И. А. Ефремов выделял так называемую третью, пеликозавровую зону. Последняя, как выяснилось, не имела самостоятельного значения. Местонахождения, включенные в третью зону, в действительности, как показали геологические исследования, принадлежали к той же второй зоне, как, например, большинство местонахождений в Башкирии и низовьях Мезени. Поэтому И. А. Ефремов выделил особый мезенско-белебеевский комплекс, параллельный приуральскому дейноцефаловому комплексу. Одним из основных элементов фауны в нем являлись мелкие котилозавры и примитивные архозавры-мезенозавры.
Четвертая парейазавровая зона содержала фауну наиболее высоких горизонтов верхней перми. Местонахождения этого возраста были объединены в главный северодвинский парейазавровый и горьковский комплексы. К первому относились знаменитые местонахождения парейазавровой фауны в северодвинских линзах В. П. Амалицкого с крупными парейазаврами-скутозаврами (Scutosaurus), хищными горгонопсиями-иностранцевиями (Inostrancevia), дицинодонтами, другими зверообразными пресмыкающимися и лабиринтодонтами-двинозаврами (Dvinosaurus) и котлассиями (Kotlassia). Батрахозавровый комплекс, параллельный северодвинскому, включал мелких батрахозавров, редких зверообразных — тероцефалов и обычных дицинодонтов.
При обсуждении пермской части схемы И. А. Ефремов подчеркивал непосредственную преемственность в развитии дейноцефаловой фауны первой и второй зон. Фауна четвертой зоны резко отличалась от них более высоким эволюционным уровнем. Фауны второй и четвертой зон во всех местонахождениях были четко разграничены при полном отсутствии смешанных фаунистических комплексов. Поэтому, по мнению Ефремова, фауны второй и четвертой зон отделены одна от другой большим промежутком времени. Поскольку фауны третьей зоны не существовало, И. А. Ефремов предложил обозначить этот перерыв как третью зону, фауна которой еще не найдена, по по своему эволюционному уровню должна быть промежуточной между фаунами второй и четвертой зон.
Весь комплекс фауны четвертой зоны во многом сходен с фауной гондванского типа зоны кистецефалус Южной Африки.
В триасе выделено три зоны: пятая и шестая отнесены к нижнему триасу, седьмая — к верхам среднего.
Пятая зона содержит лабиринтодонтов-бентозухид (Bentosuchus), ветлугозавров (Wetlugosaurus), пресмыкающихся архозавров: псевдозухий (Chasmatosuchus) и лепидозавров-шарженгий (Scharshengia). Местонахождения пятой зоны отнесены к ветлужскому лабиринтодонтово-архозавровому комплексу и широко распространены по северо-востоку, а также в районе верхней Волги и в Южном Приуралье.
Шестая зона характеризуется лабиринтодонтами-трематозавридами (Trematosaurus) и капитозавридами (Capitosaurus). Сюда относятся местонахождения Прикаспия и Южного Приуралья.
Седьмая зона включает фауну крупных лабиринтодонтов (Mastodonsaurus) и очень крупных зверообразных — дицинодонтов. Местонахождения распространены в тех же районах Южного Приуралья.
После обсуждения деталей зональной стратиграфической схемы И. А. Ефремов формулирует ряд выводов. Он считает, что:
1) существует преемственность в развитии дейноцефаловой фауны приуральского комплекса, которая в целом представляется более древней по сравнению с дейноцефаловой фауной зоны тапиноцефалус в Южной Африке;
2) дейноцефаловая фауна СССР в своих нижних группировках близка к исходной для зверообразных пеликозавровой фауне;
3) граница между верхней и нижней пермью должна проводиться по времени появления зверообразных пресмыкающихся южного — гондванского облика и по исчезновению настоящих пеликозавров северного — лавразийского облика;
4) граница между ярусами верхней перми должна проводиться по смене дейноцефаловой фауны на парейазавровую с перерывом, время которого не обозначено фауной.
В заключение И. А. Ефремов подчеркнул, что восток Русской платформы содержит фауну наземных позвоночных, которая связывает две громадные области возникновения и развития наземных позвоночных: раннепермскую фауну Лавразии (Северная Америка + Европа + Азия) и позднепермскую фауну Гондваны (Африка + Индия + Южная Америка + Австралия). Поэтому разработка и совершенствование стратиграфических схем по наземным позвоночным придает палеонтологии объективную картину палеогеографических и палеоклиматических построений.
"Исследования по детализации, расширению и уточнению стратиграфических схем,— говорил И. А. Ефремов на Всесоюзном палеонтологическом совещании в 1954 г.,— целиком возникшие и развившиеся за советский период, стоят на правильном пути и требуют только расширения раскопочных работ во всем их комплексе. Мы знаем, где искать и что искать, и знаем также, с какими фаунистическими комплексами связаны те или иные фации континентальных отложений. Известно, какие ступени эволюционного развития должны быть восполнены нашими поисками и раскопками, какие из них более важны для разрешения стратиграфических вопросов, какие менее".
Рассмотренная схема соотношений фаунистических комплексов наземных позвоночных и стратиграфических горизонтов пермских и триасовых континентальных отложений [65] использована в упомянутом "Каталоге" и позднее вошла в небольшую статью 1956 г. В последней в связи с открытием так называемых североамериканских элементов в фауне пермских пресмыкающихся СССР акцент сделан на сравнении фаун этих регионов. Находки североамериканских пеликозавров-казеид и котилозавров-капторинид в отложениях с фауной приуральского дейноцефалового комплекса показывают преемственность фаун: верхняя пермь СССР содержит заключительные этапы в развитии этих групп. Поэтому в отличие от приводимых ранее схем фауна первой и второй зон наших разрезов сопоставляется с фауной североамериканских горизонтов верхней пермп.
Выступая па Всесоюзном палеонтологическом совещании, И. А. Ефремов остановился также на общих задачах и роли палеонтологии позвоночных. Прежде всего он подчеркнул ее значение для построения стратиграфических схем, которые еще нуждаются в уточнении. Последнее возможно лишь при развертывании раскопок и сопровождающих их тафономических исследований. От этого зависит обеспечение геологической практики качественными стратиграфическими исследованиями.
Основным содержанием палеонтологии, помимо определения эволюционного уровня позвоночных и условий их существования, является выяснение ряда биологических проблем первостепенной важности. К таковым И. А. Ефремов относил причины образования, вымирания и смены фаун, выяснение филогенезов и обоснование систематики. Особую роль он придавал позвоночным с их разнообразием приспособлений к условиям существования. Позвоночные позволяют проследить в деталях процесс развития жизни. Геологам строение позвоночных дает возможность судить о физико-географической обстановке, восстанавливать палеогеографию, палеоклиматологию. Выявление причинной связи между строением организма и его образом жизни возможно лишь при изучении того и другого, хотя бы у близких форм. Поэтому, как считал И. А. Ефремов, палеонтолог должен в деталях знать строение и образ жизни современных животных и в их числе — близких по строению к вымершим. К таковым относятся некоторые редкие вымирающие группы тропических и субтропических пресмыкающихся и млекопитающих, птицы, "живые ископаемые" — сумчатые Австралии и Америки — и другие реликты минувших эпох.
И. А. Ефремов отмечал явно недостаточную изученность этих животных с позиций морфофункциональных исследований, особенно важных для палеонтологии. Примером такого подхода он считал объяснение постепенного уплощения и вторичное охрящевение черепа во многих эволюционных рядах земноводных-стегоцефалов. Этот процесс явился результатом приспособления к жизни пассивного хищника. Интересны и данные по функциональной морфологии зверообразных пресмыкающихся. Тип движения крокодилоподобного неуклюжего пресмыкающегося является не архаичным пережитком, унаследованным им от далеких предков, а результатом специального приспособления для передвижения в топкой местности. При изучении функциональной морфологии динозавров выяснилось, что все их группы имеют свои специфические зоны жизни, располагающиеся в прибрежной области. Некоторые из них, например зоны для крупнейших динозавров-завропод, даже выдвинуты в море. Таким образом, в морфофункциональных исследованиях И. А. Ефремов видел основные для палеонтологии позвоночных направления работ, способные принести важные теоретические результаты. Перспективность этих исследований, по мысли Ефремова, зависела от расширения экспедиционных работ в пермских и триасовых красноцветах СССР, в мезокайнозойских отложениях Средней и Центральной Азии, Казахстана и Сибири — обширных областях развития наземных позвоночных.
"Палеонтология — одна из трех наук,— говорил И. А. Ефремов, владеющих исторической перспективой развития, является, особенно для нашего общества, отраслью знания величайшей важности". Всякие направления в исследованиях, подчеркивал ученый, должны развиваться там, где они дадут наибольший эффект для народного хозяйства и культуры.
Дальнейшее развитие этих положений прослеживается в докладе И. А. Ефремова "О значении морфологии для палеозоологических (палеонтологических) исследований". Ученый выступил с ним на молодежной конференции Биологического отделения АН СССР 9 апреля 1957 г.
Для палеонтологии с ее ограниченными возможностями изучения фоссилизированных, окаменевших остатков скелета вместо целых организмов особенно важны две отрасли морфологии: сравнительная анатомия, восстанавливающая строение животных, и функциональная морфология, объясняющая причину данного типа строения. Эти отрасли морфологии составляют две диалектически необходимые стороны познания любого организма. И. А. Ефремов подчеркивал, что детальное познание морфологии животных показывает всю сложность и тонкость приспособительных структур, посредством которых осуществляется адаптация организма к определенным условиям существования. В качестве примеров приспособительных структур он упоминает открытие ультразвуковой локации летучих мышей, радиолокацию у рыб мормирид, отличающихся громадным развитием мозжечка, электрических рыб и др.
С развитием смежных биологических дисциплин — физиологии, биохимии — сравнительная анатомия и функциональная морфология, по мнению Ефремова, полнее раскроют великую сложность строения организма. Морфология подходит к познанию организма с его противоречивым единством приспособительных изменений и, следовательно, различиями уровней энергетической системы. Последняя слагается из множества исторических наслоений органов и систем управлений, что составит существо исследований функциональной морфологии будущего.
Изучение детальной морфологии организмов часто приводит палеонтологию к неожиданным результатам и нарушает представления о постепенном развитии приспособительных изменений, координированном с общей физиологией организма. Нередко высокий уровень адаптации достигается отдельными группами животных при весьма общей архаической физиологии. Так, указывает И. А. Ефремов, высокая организация нервной системы у головоногих моллюсков как бы противоречит их низкому физиологическому уровню. Осьминог обладает относительно большим мозгом и бинокулярным зрением хорошо развитых глаз. Бинокулярное зрение у наземных позвоночных было достигнуто впервые в несовершенном виде лишь у динозавров. Высокий уровень метаболизма и связанное с ним мощное кровоснабжение мускулов и теплокровность имеются, например, у тунцовых рыб. Это вызвано адаптацией к необычайно быстрому передвижению. По словам И. А. Ефремова, такого рода примеры показывают, что палеонтолог должен быть весьма осторожным при оценке условий существования и решении вопроса о характере адаптации в той или иной группе животных.
Ефремов особенно подчеркивает необходимость наложения детального функционального анализа на почву общей энергетики организма, т. е. выделением соотношений возможностей организма с направлением его приспособлений. Здесь нетрудно сделать ошибочные выводы. Для палеонтолога парадоксально, например, что последний представитель крупных амфибий — исполинская саламандра живет лишь в очень холодной воде горных речек. Между тем все представления о жизни крупных амфибий прошлого связываются с тропическими низменностями и затопленными лесами. Современная исполинская саламандра — пассивный хищник, существует благодаря резкому снижению метаболизма в холодной воде и, следовательно, сокращению потребности в пище. Вместе с тем нельзя забывать, что разнообразие адаптации, сложность приспособительных систем в организме ограничены и повторяются закономерно в определенных условиях существования. Поэтому морфология всегда способна подобрать для палеонтологии сходные адаптации хотя бы в различных группах животных.
И. А. Ефремов считал, что при изучении редких и архаических животных необходимо в совершенстве знать условия их существования, питания, размножения, движения, часто неизвестные даже в общих чертах. Задача эта неотложная; большинство этих животных обречено на скорое вымирание. Существенную помощь в этом деле может оказать тысячелетний опыт наблюдений охотников племен Африки, Индии и других тропических и субтропических стран. Эти наблюдения, сопоставленные с точными данными сравнительной анатомии, помогут понять морфологические особенности архаических животных в связи с условиями их существования. Обобщение этого опыта — задача также первостепенная: с его утратой человечество навсегда простится и с бесценными наблюдениями, накопленными нашими предками. "Этого недосмотра,— подчеркивает И. А. Ефремов,— нам потомки не простят, как не простят и того, если мы не сумеем изучить морфологию вымирающих редких форм животного мира пашей быстро изменяющейся планеты". Следует заметить, что эти соображения он высказал в период, когда проблемы глобальной экологии и охраны среды лишь только начали вырисовываться во всей их полноте и значении.
Основные положения этого доклада И. А. Ефремова позднее нашли отражение в редакционной статье первого номера только что учрежденного "Палеонтологического журнала": в ней, в частности, подчеркивались важность освещения "вопросов функциональной морфологии скелетных образований, правильное понимание которых осмысливает наблюдающиеся особенности строения; что "вдыхает жизнь" в окаменелости, а вместе с тем уточняет родственные связи и филогению ископаемых организмов, их систематику — в первую очередь необходимую палеонтологу в его работе, и влияние на теорию эволюции, и на практику геологии" [Сноска].
В статье "Некоторые соображения о биологических основах палеозоологии" (1961) Ефремов снова возвращается к биологической направленности палеонтологии. Биологический анализ образа жизни животных и реконструкции обстановок не могут быть выяснены в деталях вследствие неполноты скелетных остатков. В первую очередь это относится к остаткам беспозвоночных, обладающих меньшей биологической информацией. Возникли новые косвенные методы исследования, такие, как палеоэкология, с помощью которой исследователи пытались получить биологическую характеристику вымерших животных через анализ пород, вмещающих остатки организмов. Породы рассматривались как индикатор условий обитания организмов и, следовательно, критерий адаптации. Ефремов подчеркивал, что палеоэкология в применении к палеозоологии беспозвоночных стала все более уклоняться в сторону вспомогательных методов исследования как показателей геологических процессов образования палеонтологических документов. Центр тяжести исследований сместился с морфологического изучения на расшифровку процессов распределения в породах органических остатков и характеристику самих осадков. Вмещающие породы, по мысли Ефремова, не могут служить показателем условий обитания особенно для неподвижных донных форм. В целом же закономерность захоронения наземных животных в континентальных отложениях, по его мнению, относится также и к морским отложениям с остатками морских животных. Поэтому Ефремов считал ограниченными возможности палеоэкологического метода в раскрытии биологической адаптации животных по условиям их жизни. Детализация биологических исследований на современных организмах полнее раскрывает сложность приспособительных устройств, посредством которых осуществляется адаптация к определенным условиям существования. В этой связи прежние представления, намечавшие лишь прямую связь организма с внешней средой, представляются весьма примитивными.
Изучение всей сложности современных организмов расширяет возможности выявления сходных адаптаций у вымерших форм, весьма различных по происхождению и ступени развития. Использование биологических данных в палеозоологии, как подчеркнул И. А. Ефремов, особенно плодотворно при диалектическом методе. Сущность подобного анализа биологических, палеонтологических или других явлений составляет прежде всего вскрытие двойственной противоречивости всякого явления и всякого развития. И. А. Ефремов приводит примеры подобной двойственности, связанные в общем виде с повышением индивидуальной энергетики организма от низших форм к высшим в процессе эволюции. Чем выше организация животного, тем менее оно зависимо от внешней среды и тем более чувствительно к резким изменениям условий. Суть двустороннего анализа биологических приспособлений заключается в первую очередь в раскрытии "оборотной", негативной стороны каждой адаптации — ее невыгодности в определенных условиях жизни.
К этой тематике под разными углами зрения И. А. Ефремов многократно возвращался в своем творчестве, специфику которого трудно охватить в кратком обзоре. О широком круге его научных интересов свидетельствует и библиография его трудов ученого.
Заметная роль в книгах, газетных и журнальных статьях И. А. Ефремова отведена научной популяризации. В работах этого направления особое место занимает его небольшая книга "Тайны прошлого в глубинах времен". Научно-популярная по характеру и содержанию, она во многом служит мостом между творчеством Ефремова-ученого и Ефремова, писателя-фантаста.
Первые разделы книги расшифровывают геологическую летопись с документами прошлой жизни в пластах каменной книги — показывают развитие представлений об изменении лика Земли, раскрываются механизм геологических процессов на земной поверхности, причины неполноты этой летописи и методы ее изучения.
История природы в представлениях И. А. Ефремова приобретает особое значение на пороге космической эры. От изучения земной поверхности исследователи переходит к выяснению происхождения, эволюции и дальнейшей судьбы планеты как носительницы жизни — планеты, на которой материя достигла наивысшей формы своего существования. С первого взгляда трудно уловить связь между дисциплиной, изучающей отпечатки прошлой жизни, и науками о небе. Однако едва лишь перед человеком встали вопросы о жизни на других планетах, о братьях по разуму, как стало очевидным, что ключ к решению проблемы могут дать исторические науки о Земле и Жизни.
И. А. Ефремов задается вопросом: не будет ли жизнь на других мирах непохожей па наши земные формы, смогут ли братья по разуму, если таковые окажутся, понять землян? В подобных взглядах Ефремов видит влияние тысячелетий антропоцентризма, который мешал человечеству осознать беспредельность пространства и времени, допустить существование иных центров жизни. Новейшие открытия точных наук, как считает И. А. Ефремов, и их применение в биологии подводят человека к представлению о жизни как неизбежной стадии развития материи везде, где для этого существуют подходящие условия. Великое множество планет во Вселенной подразумевает возможность обилия населенных миров, а появление разумных существ есть также неизбежное следствие длительного развития материи. Именно поэтому достижения точных наук и перспективы освоения космоса позволили Ефремову утверждать: "Я жду подтверждения самой важной для меня, как палеонтолога, гипотезы о единстве органических форм жизни во Вселенной, которую я всегда защищал, защищаю и буду защищать" [83, с.6].
Что же говорят палеонтология и историческая геология о пути развития земной жизни? Несмотря на отсутствие сведений о первых этапах жизни и несмотря на неполноту геологической летописи, палеонтология дает общую картину постепенного усложнения животного мира в геологическом времени. И. А. Ефремов, оценивая характер этой палеонтологической документации, считал, что представления о скачкообразности развития жизни, о периодах расцвета, катастрофах и массовых вымираниях животных сложились как результат непонимания особенностей эволюционного процесса. Неполнота палеонтологического материала сделает частые {вероятно подразумевалось "частные" — прим. распознавателя} случаи общими, распространенными по всей планете.
Очень существенным фактором, наблюдаемым по всей истории жизни, была, по мнению И. А. Ефремова, направленность ее развития. Эволюция идет не в случайном направлении. Всякое усовершенствование организмов вызывает новую "вспышку" образования видов, когда прежние экологические ниши, или совокупность внешних условий обитания, заселяются новыми видами, более приспособленными к новым условиям. Количество экологических ниш на земной поверхности всегда было ограниченно, что породило конвергенцию, т. е. приобретение разными организмами похожей формы, образа жизни, поведения. Как видим, эволюция ставит перед организмом одни и те же задачи и, следовательно, имеет направленность.
В процессе эволюции организмы приобретают не только внешнее, конвергентное сходство. Возможно сходство органов чувств, нервной и гормональной систем. Энергетические уровни жестко ограничены, и повышение уровня энергетики резко увеличивает потребность в пище, укорачивается продолжительность жизни. Она как бы ограничивается направляющим коридором естественного отбора, из которого ведет единственный выход — усовершенствование организма и приобретение им большей независимости от внешней среды. Частная приспособляемость приносит временный успех и вслед за изменением условий происходит массовая гибель и вымирание. Это положение, по мнению И. А. Ефремова, подтверждается палеонтологической документацией.
Существует два пути развития жизни: адаптация, приспособление к частным условиям жизни и общее усовершенствование организма, с его усложнением, повышением энергетики, уменьшением зависимости от внешней среды. Первый путь — это адаптивная радиация, которая заводит в тупик и ведет к вымиранию, второй — повышение уровня организации. Оба пути составляют две стороны одного и того же диалектического процесса, в котором усовершенствование организма проявляется через сумму случайных адаптаций. Тем самым слепой, естественный отбор получает направленность. Совершенствование и приобретение универсальности ведет к усилению энергетики: силы мышц, запасов энергии, мощных органов чувств и механизмов управления, т. е. нервной и гормональной систем. Отсюда неизбежно возникновение большого мозга, деятельность которого предусматривает высокую энергетику и питание.
В этих положениях И. А. Ефремов не видит ничего нового, но в преломлении к процессу эволюции они, по его мнению, позволяют понять появление интеллекта у высших форм и стремление организма к приобретению независимости от среды обитания. Эти соображения привели И. А. Ефремова к убеждениям общего, философского характера: низшие формы жизни вроде грибов, плесени, растений, крабов, осьминогов и т. п. не могут обладать разумом. "Мышление следует законам мироздания, которые едины повсюду. Мысль, где бы она ни появлялась, неизбежно будет иметь в своей основе математическую и диалектическую логику. Не может быть никаких "иных", совсем непохожих мышлений, так как не может быть человека вне общества и природы" [Сноска].
Примечательной особенностью органического мира, считает И. А. Ефремов, является чрезвычайное разнообразие низших форм, превосходящее все наши фантазии о возможных формах жизни на других планетах. Этому разнообразию резко противопоставляется сходство высших форм животных с повторением однотипных конвергенций. Поэтому И. А. Ефремов сравнивает лестницу эволюции жизни с ленинской спиралью развития, широкой в основании и узкой в вершине.
В заключение книги И. А. Ефремов высказывает свое кредо ученого-естествоиспытателя, палеонтолога — кредо, послужившее отправным пунктом для его "космической тематики". "Можно допустить,— писал он,— что общие законы, действовавшие и действующие в процессе исторического развития жизни на Земле, те же самые, как и на планетах отдаленных звезд. Если принять с очень большой долей вероятности, что белково-кислородно-водяная жизнь наиболее распространена во Вселенной, то мы должны изучать нашу планету как гигантскую лабораторию эволюции жизни на пути ее самоусовершенствования. Фактические наблюдения в этой лаборатории, т. е. изучение палеонтологических документов и их сопоставление с биологией ныне живущих форм, позволяет нам понять и даже предсказать ход развития жизни в иных мирах.
Ныне начинается новый этап палеонтологии. Благодаря успехам физических наук и кибернетики обратная связь организма со средой и формирующая роль условий обитания уже не являются для нас загадкой, и направленный характер эволюции более не требует признания каких-то особых сил. Более того, с полным основанием мы можем рассматривать палеонтологию как ключ будущего, помогающий открывать причинные связи в строении живых существ, а следовательно, и проблемы сохранения диалектического равновесия в биологии организмов и вообще всей живой природы" [91, с.63].
В этой связи особенно ярко звучат слова об этой науке, сказанные И. А. Ефремовым в статье "Космос и палеонтология": "Палеонтология — наука, погруженная, казалось бы, в недра планеты,— служит окном в космос, через которое мы научимся видеть закономерности истории жизни и появления мыслящих существ" [94, с.102].
Примечание распознавателя: здесь не приведено содержащееся в оригинале изображение титульного листа книги о фауне медистых песчаников.