ВВЕДЕНИЕ

II

В течение почти столетия после опубликования книги Ч. Дарвина о происхождении видов (1859) в биологической литературе накопилось очень много разнообразных и интересных данных, указывающих на то, что и животные, и растения производят потомства несравненно больше, чем его выживает.

Так, подсчитано, что один экземпляр инфузории Paramaecium, делящейся в среднем один раз в сутки, при беспрепятственном размножении и достаточном питании в течение 4 месяцев мог бы дать потомство в 4 ⋅ 10³³ экземпляров. Общий объем такой массы инфузорий был бы равен объему земного шара.

Подсчитано, что в плодовом теле гриба-дождевика (Lycoperdon giganteum), иногда достигающем размеров арбуза, образуется 7,5 триллионов спор. Если бы каждая спора такого гриба могла прорасти и дать подобное же плодовое тело, а затем каждый из этих 7,5 триллионов грибов вновь образовал бы соответствующее количество спор, то грибы, развившиеся из спор только второго поколения, по своему общему объему оказались бы больше земного шара в 800 раз.

Подсчитано, что одуванчик при беспрепятственном размножении через 10 лет мог бы дать такое количество экземпляров, которое смогло бы сплошным ковром покрыть площадь, в 15 раз превышающую поверхность всей суши земного шара.

Потомство одной мухи в течение 4 месяцев могло бы достигнуть 4 ⋅ 10⁴ особей. Такое количество мух покрыло бы площадь, равную 2000 км².

Потомство одной пары полевых мышей при условии беспрепятственного размножения и достаточного количества пищи могло бы в течение 2 лет достигнуть 14 000 особей.

Однако в обычных условиях ни одно живое существо не имеет возможности размножаться с такой быстротой, на которую оно способно, так как огромное количество живых существ обычно погибает. Поэтому все цифры, показывающие большую интенсивность размножения, являются доказательством наличия в природе беспощадной борьбы за существование, которая охватывает все живое. В такой борьбе за жизнь уничтожается огромное количество растений и животных. При этом легче погибают те формы, которые по тем или иным особенностям своего строения оказываются менее «удачными», чем их конкуренты. А это приводит к так называемому естественному отбору.

Быть менее «удачно» организованным — это значит иметь такие морфологические и физиологические особенности, которые в определенных условиях не дают преимуществ в борьбе за жизнь. Однако следует подчеркнуть, что ценность всех и всяких морфологических и физиологических особенностей любого организма всегда относительна. Если в одних условиях некоторые морфо-физиологические особенности какого-нибудь животного оказываются в процессе борьбы за жизнь, скажем, полезными, то в других условиях эти же особенности могут оказаться в равной мере вредными.

Наряду с разнообразными относительно полезными и относительно вредными особенностями все живые существа обладают одним общим, безусловно полезным для них свойством — свойством производить потомство в количестве, всегда превышающем число родительских форм. Это полезное свойство является одной из непосредственных причин борьбы за существование и в то же время представляет собой основное средство, при помощи которого ведется борьба за сохранение вида. Таким образом, быстрое размножение одновременно и вызывает борьбу за жизнь и является одним из способов борьбы за существование.

Некоторые биологи различают несколько видов борьбы за существование и говорят о межвидовой, внутривидовой и конституциональной борьбе за жизнь (о «борьбе» с мертвой природой). Я думаю, что в такой детализации нет большой нужды, так как в природе все виды борьбы настолько слиты между собой, что по существу становятся неразделимыми. В частности, межвидовая и конституциональная борьба проявляется главным образом через внутривидовую.

В жизни природы, несомненно, бывают такие моменты, когда все эти виды борьбы за существование действуют одновременно, но бывают и такие условия, при которых тот или иной вид борьбы становится особенно напряженным, в то время как другой значительно ослабевает.

Когда, например, млекопитающие впервые начали заселять Северный полярный океан, то они, разумеется, не боролись ни с водой, ни со льдами, ни с низкой температурой в буквальном смысле этого слова. Но вся сумма особенностей полярного океана производила жесточайший отбор среди проникающих в его воды мигрантов. Конечно, полярные условия были способны уничтожить неограниченное количество живых существ, в то время как сам полярный океан и его льды и снега не могли быть уничтожены никакими мигрантами. Однако не только полярные условия производили беспощадный отбор среди мигрантов, но и сами мигранты вели жестокую борьбу за существование друг с другом в условиях полярного океана. При этом, несомненно, многие животные вымерли, но некоторые в результате длительного естественного отбора приобрели все те особенности, которые позволяли им жить в своеобразных условиях Крайнего Севера.

Миграция тех же животных в иной ареал, например в жаркую пустыню, несомненно, привела бы к другим результатам. Возможно, что в этом случае победителями в борьбе за существование оказались бы не те виды, которые приспособились к жизни на Крайнем Севере. Но в обоих этих случаях длительный естественный отбор привел бы к возникновению таких животных, которые были бы удивительно приспособлены к жизни в заселенном ими ареале.

Таким образом, борьба за жизнь между многочисленными и разнообразными представителями флоры и фауны происходит на фоне различных условий, созданных мертвой природой и при непосредственном воздействии со стороны сил самой мертвой природы. При этом жестокая борьба за существование и естественный отбор в конце концов приводят к тому, что вся масса животных и растений оказывается в какой-то степени приспособленной и к особенностям мертвой природы данного ареала, и к совместному существованию в нем. Это приводит к возникновению так называемого биоценоза (βίος — bios — жизнь; χοινὀζ — coenos — община).

Все члены любого биоценоза всегда оказываются в достаточной степени приспособленными к совместному существованию и к особенностям мертвой природы. Следует подчеркнуть, что эта приспособленность никогда не бывает и не может быть абсолютной, так как непрерывная изменчивость животных и растений постоянно приводит к появлению новых форм. А это вызывает нарушение установившейся гармонии отношений. Впрочем, установившейся «гармонии отношений» в биоценозах по существу никогда не бывает. Все они находятся как бы в неустойчивом равновесии Непрерывное появление новых особенностей у различных членов биоценозов постоянно меняет их отношения и характер борьбы за существование. При этом естественный отбор, уничтожая менее приспособленных к данной конкретной обстановке и в данное время, приводит к эволюционным изменениям членов биоценоза.

Поэтому можно сказать, что творцом всех живых существ на нашей планете является смерть — Mors creator vitae est (творцом жизни является смерть).

Для того чтобы понять ход эволюционного процесса в каком-нибудь ареале, необходимо изучить все детали взаимоотношений между всеми без исключения живыми существами, его населяющими.

Учесть и изучить влияние одних животных на других, учесть и изучить влияние друг на друга различных растений, учесть и изучить влияние разных представителей флоры на представителей фауны и наоборот — задача, разумеется, необычайно трудная. Следует иметь в виду, что в каждом ареале находится очень большое количество разнообразных видов живых существ, если принять во внимание и те из них, размеры которых микроскопически малы. Не учитывать этих членов биоценозов нельзя потому, что и они играют в жизни и в эволюции органического мира совсем не малую роль.

Если мы предположим, что эта сложная задача будет нами как-то разрешена, то все же вопрос о взаимоотношениях между членами изучаемого биоценоза останется по-прежнему невыясненным, так как одних этих знаний недостаточно. Ясное представление о видовом составе населения данного ареала позволит нам выяснить только характер взаимоотношений, обусловливающих различные формы борьбы за существование между членами биоценоза, но не больше. А для понимания хода эволюционного процесса совершенно необходимо ясное представление и о степени напряженности борьбы за жизнь.

Острота или напряженность борьбы за существование не обусловливается только одним тем фактом, что те или иные живые существа так или иначе вытесняются другими представителями биоценоза. Напряженность борьбы зависит главным образом от количества индивидуумов, находящихся в состоянии борьбы друг с другом. При этом не следует забывать, что количественное отношение между многочисленными членами любого биоценоза никогда не остается стабильным. Оно постоянно меняется вследствие непрерывных изменений числа представителей тех или иных живых форм, входящих в состав биоценоза.

Все это должно быть учтено с достаточной точностью и полнотой. Только в этом случае мы получим возможность выяснить те условия, в которых протекает эволюция данной группы живых организмов.

Следует признать, что такая задача необычайно трудна и, пожалуй, практически неразрешима. Поэтому в настоящее время мы можем составить себе некоторое представление о всей сложности взаимоотношений между членами биоценоза только на основании чисто теоретических соображений, основанных на отрывочных наблюдениях.

Крайне сложные и запутанные взаимоотношения в биоценозах и их роль в эволюционном процессе легче всего понять при помощи упрощенной схемы биоценоза, в котором количество видов животных намеренно и искусственно уменьшено до минимума.

Известно, например, что североамериканский крокодил, Alligator mississippiensis, преследует и уничтожает черепаху Trionyx ferox, но также установлено, что Trionyx истребляет молодых аллигаторов. Таким образом, взаимоотношения между этими двумя рептилиями образуют как бы замкнутый круг, так как они преследуют и истребляют друг друга (рис. 1).

Рис. 1. Alligator mississippiensis и Trionyx ferox.

Trionyx, уничтожая молодых аллигаторов, наносит вред этим рептилиям и приносит себе пользу, так как спасает самого себя от будущих врагов. При этом уменьшение числа крокодилов, естественно, приводит к увеличению количества черепах. Но размножение Trionyx не является для него абсолютно полезным, так как среди представителей этого вида черепах тотчас же возникают некоторые затруднения в добывании пищи. Таким образом, истребляя потомство своих врагов, черепахи одновременно с пользой приносят себе и вред. Следовательно, взрослые крокодилы, истребляя Trionyx, с известной точки зрения становятся не врагами, а друзьями черепах, точнее, будучи врагами, приносят им пользу. Но истребление Trionyx полезно и самим аллигаторам, так как, уничтожая черепах, они не только питаются, но и спасают от гибели свое собственное потомство. Но… при этом увеличивается количество крокодилов и уменьшается запас пищи, что неминуемо влечет за собой обострение борьбы за жизнь и гибель многих аллигаторов. В результате этого польза становится вредом.

При таком непрерывном взаимном истреблении всякая польза для крокодилов одновременно является вредом для них и пользой для черепах и наоборот. Иными словами, польза и вред в этом случае неразличимы, или: польза вредна, а вред полезен. Следовательно, польза и вред в биоценозе — это одно и то же… Во всяком случае они являются понятиями совершенно относительными.

Такая борьба за существование, при которой и польза и вред становятся понятиями относительными, обусловливает среди аллигаторов и черепах жестокий естественный отбор. А так как у всех живых организмов в силу изменчивости постоянно появляются новые наследующиеся особенности, то этот отбор неминуемо приведет к появлению новых форм и среди крокодилов и среди черепах. Эти новые формы будут отличаться от своих предшественников самыми разнообразными особенностями, которые могут в некоторых случаях давать им преимущества перед их конкурентами. А это всякий раз будет вызывать новое обострение борьбы за жизнь.

Понятно, что возникновение в таких условиях всяких новых форм представляет собой последовательные этапы эволюционного процесса. Очевидно, что, непрерывно осуществляя взаимный отбор, эта пара форм рептилий не может не эволюционировать. Появление новых приспособлений то у крокодилов, то у черепах неминуемо и постоянно будет нарушать неустойчивое равновесие во взаимоотношениях между этими животными, а это повлечет за собой отбор, который будет закреплять новые приспособления, являющиеся новыми этапами эволюционного процесса.

Совершенно ясно, что до тех пор, пока эта пара животных форм будет существовать в одном ареале и их взаимоотношения останутся неизмененными, их эволюция не может остановиться.

Следует признать, что в природе таких изолированных эволюционирующих пар не существует. Дело в том, что Alligator mississippiensis питается не только Trionyx ferox и пищей для этих черепах служит не только беззащитное потомство крокодилов. И те и другие питаются, кроме того, и многочисленными видами рыб. Но всякое введение в сферу борьбы за жизнь новых живых организмов сразу сильно усложняет картину. Это можно показать хотя бы на таком менее упрощенном примере (рис. 2).

Рис. 2. Схема связей между различными животными в биоценозе.

Известно, что гадюки уничтожают мышей; ежи — гадюк и мышей; филин — ежей, гадюк и мышей. Но указанные животные, конечно, не исчерпывают биоценозов наших лесов. Филин, например, нападает, кроме того, на зайцев, истребляет многих птиц и нередко уничтожает летучих мышей; зайцы в свою очередь истребляют многие формы растений, птицы питаются их семенами и плодами, одновременно уничтожая большое количество насекомых, которыми питаются летучие мыши, и т. д. По существу мы не можем установить объема биоценоза до тех пор, пока не введем в него всех без исключения животных и все растительные формы данного ареала.

В любом биоценозе все его многочисленные и очень разнообразные члены всегда оказываются так или иначе связанными друг с другом. В результате этого каждый биоценоз представляет собой такую систему живых организмов, в которой имеет значение и состав флоры и фауны, и количество экземпляров каждого вида растений и животных.

Изменение количества экземпляров какого-либо вида, входящего в состав биоценоза, всегда в какой-то мере нарушает неустойчивое равновесие в сложных взаимоотношениях огромной массы организмов, образующих биоценоз.

Основной причиной таких нарушений равновесия является непрерывная изменчивость живых существ, в конце концов приводящая к тому, что в процессе естественного отбора среди представителей какого-либо вида появляются новые формы, которые оказываются несколько более приспособленными к окружающей обстановке, чем их непосредственные предшественники. А это вызывает немедленное нарушение неустойчивого равновесия в биоценозе. Борьба за существование и естественный отбор через некоторое время приводят к оформлению новых приспособлений и к появлению новых видов. А это в конце концов обусловливает и изменение всего состава биоценоза.

Все это создает такие условия, при которых члены биоценоза не эволюционировать не могут, так как эволюция является прямым следствием их совместного существования. При этом эволюция, представляющая собой непрерывную и последовательную смену живых форм, сопровождается уничтожением одних видов и заменой их другими. Иными словами, всякая эволюция неминуемо должна сопровождаться вымиранием. Если эволюция по ряду причин оказывается для живых организмов неизбежностью, то такой же неизбежностью следует признать и вымирание. Таким образом, вымирание и эволюция неотделимы друг от друга. Эволюция не может протекать без вымирания, и вымирание является непосредственным результатом эволюции. Поэтому всякий вымерший вид следует рассматривать как вид, в свое время вытесненный из состава какого-то древнего биоценоза.

Многочисленные попытки биологов объяснить вымирание живых существ непосредственно теми или иными изменениями в мертвой природе нужно признать излишними.

В мертвой природе, конечно, наблюдаются такие явления, которые способны уничтожить не только огромное количество живых существ, на и целые биоценозы. Но если эти явления наступают быстро, то они приводят не к вымиранию, а к простому уничтожению живых форм. Если же они протекают медленно, то они могут и не ускорять вымирания, обусловленного самим эволюционным процессом.

Если эволюционные изменения постепенно меняют состав биоценоза, то ни один вид, являвшийся членом прежнего биоценоза, не может существовать в условиях нового биоценоза. Такой вид не смог бы успешно бороться за жизнь с более совершенными членами нового биоценоза. Это обстоятельство делает понятным, почему эволюционный процесс является необратимым.

Эволюция оказалась бы обратимой только в том случае, если бы все без исключения члены биоценоза в своем эволюционном развитии одновременно и в одинаковой степени пошли бы назад, что привело бы к восстановлению прежнего биоценоза в целом. Так как такие явления для всех членов биоценоза невозможны, то и эволюция оказалась необратимой для каждого в отдельности члена биоценоза и, следовательно, для всех членов всяких биоценозов вообще.

Однако следует иметь в виду, что необратимость эволюции не является каким-то свойством живых организмов. Возвращение утраченного признака вообще возможно. И если старый признак в новой обстановке окажется более полезным, чем его отсутствие, то он может сохраняться достаточно долгое время.

В качестве примеров можно указать на следующие явления. Известно, что у всех амфибий и рептилий передние концы носовых костей (nasale) соединены с межчелюстными костями (praemaxillare = intermaxillare); в результате этого носовые отверстия оказываются разделенными костной перемычкой (рис. 3). У млекопитающих такой контакт отсутствует, что привело к образованию в их черепе одного, непарного, входа в носовую полость. Разумеется, все случаи, когда у какого-либо млекопитающего вновь возникает соединение передних концов носовых и межчелюстных костей, следует считать возвращением предковой особенности, в частности повторением того, что было в черепах рептилий.

Рис. 3. Череп Mesenosaurus romeri Efr.

Такие явления не один раз наблюдались у различных ископаемых млекопитающих. Например, у южноамериканского ископаемого наземного ленивца Mylodon robustus (рис. 4), как у обычного млекопитающего, контакт между передними концами носовых и межчелюстных костей отсутствует, а у другого наземного ленивца Grypotherium darwini, жившего одновременно с милодоном, эти кости соединены так же, как они соединены в черепе всех рептилий (рис. 5).

Рис. 4. Череп Mylodon robustus Owen

Рис. 5. Череп Grypotherium darwini Owen.

Такое же соединение носовых и межчелюстных костей имелось и в черепе своеобразного эоценового млекопитающего Gobiatherium mirificum, у олигоценового Arsinoitherium zitteli и у некоторых других ископаемых млекопитающих.

Восстановление одного или даже нескольких уже утраченных признаков, разумеется, еще не является полным возвратом к строению предков. Возникновение вновь всех без исключения предковых особенностей у всякого организма и невозможно (невероятно) и неминуемо привело бы к немедленному его уничтожению, так как он не смог бы отстоять свою жизнь в борьбе с более прогрессивными членами нового биоценоза.

Все это, несмотря на возможность возвращения отдельных уже исчезнувших особенностей, делает эволюцию всех живых существ необратимой.

Всякий живой организм всегда поражает нас удивительной согласованностью формы и функции всех входящих в его состав органов. В результате такой согласованности организм в целом представляет собой нечто единое. Нарушение работы какого-нибудь одного из его органов в некоторых случаях может привести к гибели всего организма.

Эволюция такого организма сопровождается многочисленными и разнообразными изменениями во всех его участках, при этом все его ткани, органы и системы органов на каждом новом этапе эволюционного развития остаются согласованными друг с другом не в меньшей степени, чем прежде, что дает организму возможность сохранять жизнеспособность и в новых условиях. Таким образом, филогенез любого сложно построенного организма сопровождается изменениями как макроскопических, так и микроскопических его структур. Организм всегда эволюционирует как нечто целое, как система неразрывно связанных между собой частей. Именно как единая система он вступает в борьбу за жизнь и подвергается естественному отбору. При этом неудовлетворительная работа даже одного органа может повести к гибели всего организма.

Это положение может быть проиллюстрировано следующим примером.

Представим себе какого-нибудь хищника, например тигра, выслеживающим ночью свою добычу.

Физиология установила, что в автономной нервной системе, состоящей из sympathicus и parasympathicus, в данном случае sympathicus будет находиться в состоянии возбуждения. Это приведет к тому, что зрачки животного расширятся, что даст возможность большему количеству лучей света проникать в глаз; работа слюнных желез затормозится, так как выделение слюны до овладения добычей является преждевременным; слюна сделается более вязкой; сердцебиение ускорится, так как усиление работы сердца в данном случае, естественно, будет иметь большое значение для всего организма; кровяное давление повысится вследствие воздействия симпатической нервной системы на надпочечники, из которых будет выделяться большее количество адреналина; бронхи в легких расширятся, что даст возможность усилить газообмен и улучшить снабжение организма кислородом; сосуды кожи сузятся и это понизит теплоотдачу тела; секреция желез желудка прекратится; движение (перистальтика) кишок замедлится до полной остановки.

Таким образом, организм хищника будет подготовлен к нападению и все его силы будут мобилизованы.

После того как животное овладеет своей добычей, возбуждение симпатической части его автономной нервной системы прекратится и наступит возбуждение парасимпатической, которая выполняет совершенно противоположные функции.

В результате этого зрачки хищника сузятся, слюнные железы будут выделять обильную и жидкую слюну, сердцебиение замедлится, кровяное давление понизится, бронхи в легких сузятся, дыхание сделается спокойным, секреция желез пищеварительной системы возобновится, перистальтика кишечника восстановится.

Таким образом, весь организм хищника будет подготовлен к усвоению той пищи, которую ему удалось добыть.

Добывание пищи для каждого живого существа является одной из самых важных сторон его деятельности. Поэтому во время выслеживания добычи и при нападении на нее все органы хищника должны работать в высшей степени согласованно и точно. Всякое нарушение этой согласованности может привести к гибели всего организма.

На протяжении долгой эволюции живых существ всегда в конце концов погибали все те особи, у которых оказывались те или иные дефекты в функции отдельных органов или недостатки в согласованности их работы с работой других органов. Все это приводило к тому, что на каждом отдельном этапе своего развития все организмы представляли собой относительно совершенные живые системы, в которых форма и функция составляющих их частей были достаточно точно согласованы. Однако, существуя в составе биоценозов, живые организмы непрерывно вовлекались в борьбу за жизнь, так как непрерывная изменчивость членов биоценозов постоянно меняла обстановку и предъявляла новые требования. Но при непрерывной борьбе за существование естественному отбору подвергался каждый организм как нечто единое, как нечто целое. И это неминуемо приводило на основе непрерывной изменчивости, охватывающей не только системы органов и отдельные органы, но и образующие их ткани, к тому, что эволюционные изменения охватывали весь организм вплоть до формы и функции каждой его клетки.

В результате этого естественный отбор у сложно построенных живых существ в конце концов приводил к отбору и всех разнообразных тканевых структур организма и обусловливал их «гистологическую» эволюцию.

Мало того, отбору подвергались не только взрослые, вполне оформившиеся организмы, но и все молодые формы на всех фазах их развития. Поэтому всякое выгодное своеобразие развития эмбриона или личинки также закреплялось отбором, как и выгодная структура взрослого организма. При этом по понятным причинам всякие гибельные пороки развития эмбрионов или личинок делали невозможным формирование взрослого организма, а гибельные недостатки в строении и функции взрослого организма делали невозможным появление зародышей.

Все это приводило к тому, что естественный отбор на протяжении многих миллионов лет контролировал строение и функцию живых существ на всех фазах их развития и во всех формах проявления. Всякое несоответствие строения и функции любого живого существа той обстановке, в которой оно жило, всегда приводило только к одному результату — к его уничтожению.

Таким образом, в процессе эволюции все живые организмы в конце концов «платили» жизнью за неудовлетворительную функцию любой части своего тела. Здесь следует подчеркнуть, что всякая структура всегда «оценивалась» только по той роли, которую она играла в жизни организма. Следовательно, значение любого органа «определялось» по его функции. Это обстоятельство послужило причиной того, что некоторые биологи стали считать, что функция в процессе эволюции является «ведущей» и изменяется в первую очередь, а ее изменения затем вызывают соответствующие изменения формы. Такой взгляд на форму и функцию встречается у тех, кто в той или иной мере признает ламаркизм.

Однако несомненно, что функция любого органа не может изменяться без изменений его формы, и, наоборот, форма органа не может изменяться, не вызывая изменений в его функции.

Таким образом, ни форма, ни функция не могут в своих изменениях опережать друг друга; их изменения всегда бывают совершенно одновременными (абсолютно синхронными).

В биологической литературе можно найти немало примеров, показывающих, что всякий орган, почему-либо потерявший значение для организма, постепенно редуцируется и, наконец , исчезает. Все подобные явления обычно считаются доказательством, что функция в эволюционном процессе играет ведущую роль и что неупотребление (отсутствие функции) является достаточной причиной для исчезновения органа. Такой взгляд следует признать явной данью ламаркизму.

Причиной исчезновения всякого нефункционирующего органа, конечно, не является только то обстоятельство, что он бездействует. Если бездействующий орган не приносит вреда организму, то, по существу, нет причин, которые могли бы вызвать его исчезновение. Но всякий бездействующий и, следовательно, функционально бесполезный орган всегда оказывается в какой-то мере вредным, так как он использует некоторое количество питательных веществ, вводимых в организм. Поэтому всякий живой организм, у которого в силу вариабильности нефункционирующий орган будет уменьшен в своих размерах или будет совсем отсутствовать, получит некоторое преимущество в борьбе за жизнь по сравнению с теми организмами того же вида, у которых эти органы еще имеются. При таких условиях естественный отбор, действуя в течение очень долгого времени, неминуемо приведет к тому, что сохранятся именно те животные, у которых нефункционирующие органы отсутствуют.

Постепенная редукция бездействующих органов, приводящая в конце концов к их исчезновению, еще раз показывает нам, что всякий организм является очень сложной системой. Форма и функция всех органов этой системы строго согласованы; и эта согласованность является необходимым условием существования всякого организма и непрерывно поддерживается естественным отбором.